RU

30,000 ЛЕТ ВМЕСТЕ

КОММУНИКАЦИЯ СОБАК

Это перевод статьи Marcello Siniscalchi и соавторов "Communication in Dogs", распространяемой по лицензии Creative Commons Attribution (CC BY), допускающей перепечатку и адаптацию. Данные об авторах и лицензии приведены в конце статьи.
Статья представляет собой обзор последний научных достижений в исследовании коммуникативных возможностей собак, как внутривидовых, так и между собаками и человеком. 

Резюме

 

Коммуникация осуществляется между представителями одного и того же вида, а также между представителями разных видов, как в случае продолжительного процесса совместного проживания и взаимозависимых отношений между домашними собакмми и людьми. Собаки пользуются визуальной коммуникацией, изменяя положение различных частей тела, тактильным, а также слуховым и обонятельном способами общения, используя вокализацию и запахи. Целью этой статьи является предоставление обзора последней литературы о коммуникации собак, описывающей различную природу сигналов, используемых во внутривидовых и межвидовых взаимодействиях, и их коммуникативное значение. Также обсуждаются латеральные (расположенные в разных полушариях - прим.переводчика) структуры мозга собаки, как основа нервных механизмов для обоих видов социальной коммуникации.

 

Аннотация

 

Собаки обладают обширным и гибким репертуаром визуальных, акустических и обонятельных сигналов, которые обеспечивают выразительную и точно настроенную коммуникацию как с представителями своего вида, так и между людьми и собаками. Для общения с людьми собаки используют поведенческий репертуар, включающий те же сигналы, которые используются во время взаимодействий с соплеменниками, но при этом некоторые сигналы, используемые в отношении людей могут приобретать другое значение. Целью этой статьи является предоставление обзора недавней литературы о коммуникации собак, описывающей различную природу сигналов, используемых во внутривидовых и межвидовых взаимодействиях, и их коммуникативное значение. Также рассматриваются поведенческие асимметрии, которые отражают латеральные нейронные структуры, вовлеченные в социальную коммуникацию "собака - собака" и "собака - человек".

 

Ключевые слова: собака, общение, поведение.

 

1. Введение

 

Коммуникация имеет место как между представителями одного и того же вида, так и между представителями разных видов, как это происходит в случае общения домашних собак с людьми [1]. Живя в тесном контакте с людьми в течение не менее 30 000 лет [2], собаки приобрели особые навыки, позволяющие им гибко общаться с людьми [3]. В настоящее время имеются данные, свидетельствующие о том, что отношения между собакой и человеком можно охарактеризовать, как «привязанность», которая очень похожа на ту, которая возникает между детьми и их главными попечителями [4,5]. В частности, процесс совместного проживания и привязанность человека к собаке вызвали как у людей, так и у собак изменения в их межвидовых коммуникативных способностях, результатом которых является восприятие и понимание сигналов другого вида и правильное реагирование на них [6 ].

 

Собаки демонстрируют гибкий поведенческий репертуар при общении с людьми, используя те же сигналы, которые применяются во внутривидовых взаимодействиях ("собака - собака"), при том, что некоторые из них могут приобретать иное значение при общении с людьми (например, зрительный контакт [7]). Собаки используют все свое тело для общения и преднамеренной или непреднамеренной передачи информации [8]. По факту, не все сигналы находятся под их контролем. Когда собака испытывает определенное эмоциональное состояние, например беспокойство, ее тело выделяет специфический запах [8,9]. Несмотря на непроизвольность, этот сигнал принимается другой собакой, как коммуникативный, поскольку он информирует о внутреннем состоянии "отправителя" и может вызвать изменения в поведении "получателя" [8].

 

2. Визуальная коммуникация

 

Собаки общаются в визуальной модальности, изменяя положение различных частей тела (см. Рисунок 1 и Рисунок 2). Контроль над произвольными мышцами позволяет собаке отображать широкий спектр поз и положений частей тела, которые передают различную информацию о ее внутреннем состоянии и намерениях [8]. Тем не менее, люди, благодаря искусственному отбору в течение многих лет, произвели значительные изменения в анатомии и морфологии собак, что снизило возможности социальных сигналов у некоторых пород [10].

 

Например, брахицефалы потеряли гибкость в отображении различных выражений лица, а собаки с вертикально торчащими ушами или очень короткими хвостами потеряли часть своего поведенческого репертуара, выражаемого этими анатомическими структурами [10]. Длинный или густой мех некоторых пород скрывает определенные визуальные сигналы - такие, как пилоэрекция, а иногда даже целые части тела собаки (глаза, рот или ноги) [10,11]. Поэтому для некоторых собак визуальное общение может быть чрезвычайно сложным как для правильного отображения, так и для интерпретации визуальной информации.

Рисунок 1

Сука смотрит на маленького рыжего кобеля, прося его увеличить расстояние. Тот приближается по дуге, но его поведение противоречиво: он взъерошен, и его лицо выражает напряжение. Может быть, он проверяет реакцию суки, прося ее встать; сука демонстрирует угрозу (она, вероятно, не хочет с ним взаимодействовать).

Рисунок 2

У этих двух собак очень крепкие отношения. Чешский влчак нуждается в том, чтобы оставаться рядом со своей «приемной матерью», при этом наблюдая за чем-то, привлекшим его внимание. Она же смотрит на что-то другое, и ее язык тела показывает, что она гораздо увереннее в себе.

В общем случае, для визуального общения необходимы непосредственная близость участников и возможность прямого взаимодействия [12]. Во время встречи собак размер и поза их тела являются первыми воспринимаемыми визуальными сигналами, предоставляя начальную информацию о намерениях друг друга [10].

 

Собаки сообщают, что они уверены, бдительны или угрожают, визуально увеличивая размер своего тела - выпрямляясь в полный рост и напрягая мышцы тела [8]. Размер тела может быть дополнительно увеличен посредством пилоэрекции (Рисунок 1).

 

Реакция пилоэрекции возникает в разных контекстах, связанных с увеличением возбуждения собаки, указывая, например, на страх или удивление, либо сообщая об агрессии или стрессе [8]. Вопрос о том, может ли быть расположение поднятой шерсти на теле собаки действительно информативным в отношении эмоционального состояния собаки, требует дальнейшего изучения.

С другой стороны, собаки могут уменьшить видимые размеры, опуская свое тело, хвост и уши, чтобы избежать конфликтов или во время стрессовых взаимодействий [8,11] (Рисунок 3).

Хвост помогает в демонстрации поз, и его положение и движения используются для передачи различной информации об эмоциональном состоянии и намерениях участников взаимодействия. Хвост поднимается высоко, чтобы передать уверенность, возбуждение или готовность собаки к сближению - например, к игре или приветствию [10,11]; он напрягается, чтобы выразить угрозу или беспокойство [8,10, 11].

 

Напротив, хвост, опущенный или зажатый между конечностями, сигнализирует о страхе, тревоге или желании избежать конфликта, поскольку это способствует уменьшению видимых размеров тела собаки [8,10,11]. Собаки размашисто и неспешно виляют хвостами из стороны в сторону, чтобы выказать дружелюбие или возбуждение [8]. 

 

Быстрые движения хвоста, напротив, выражают различные внутренние состояния в соответствии с его положением: собаки сообщают о своей уверенности, поднимая высоко, в то время как виляние опущенным хвостом обычно ассоциируется с беспокойством, нервозностью или внутренним конфликтом [8,10].


В настоящее время есть доказательства того, что направление движений хвоста в процессе виляния также имеет непосредственное значение во внутривидовом общении. В частности, когда собаки смотрят на стимулы с положительной эмоциональной валентностью (например, на своего хозяина), их хвост больше двигается в правую сторону; с другой стороны, когда собаки смотрят на отрицательно окрашенные эмоциональные стимулы (незнакомая собака с явным агонистическим поведением), хвост с большей амплитудой виляет влево.

Рисунок 3

Бродячие собаки. (A) Черный кобель демонстрирует поведение ухаживания. Его язык тела показывает запрос на сокращение дистанции (A, B) Самка демонстрирует свое намерение избежать конфликта, но при этом твердое намерение увеличить дистанцию, чтобы защитить своего щенка.

Учитывая, что движение хвоста зависит от контралатеральной (противоположной - прим. переводчика) стороны мозга [13], направление виляния хвоста влево или вправо  согласуется с гипотезой Дэвидсона о латеральной валентности (гипотеза о том, что лобные доли левого и правого полушария специализируются соответственно на формировании поведения приближения и бегства - прим.переводчика): левая сторона мозга осуществляет контроль поведения приближения (виляние хвоста вправо на позитивные стимулы), тогда как основная роль правой стороны мозга - в контроле над поведением избегания (виляние хвоста влево в ответ на отрицательные стимулы) [14]. Решающим аспектом визуального внутривидового взаимодействия является то, что собаки, по-видимому, способны замечать асимметрию движения хвоста других собак и, таким образом, косвенно определять их эмоциональное состояние [15].

 

В ходе тесного социального взаимодействия собаки могут также получать и передавать информацию о своем внутреннем состоянии посредством выражения лица, изменения взгляда, ушей и положения рта (Рисунок 3 и Рисунок 4). Ранее выражения лица считались непроизвольными проявлениями эмоционального состояния. Тем не менее, недавнее исследование обнаружило, что собаки пользуются мимикой в активных попытках общаться с другими [16].

Рисунок 4

На этой фотографии показаны два расслабленных выражения лица. Рты не напряжены, нет прямых взглядов, а близкое расположение друг к другу говорит нам о том, что у двух собак хорошие отношения.

Область глаз играет важную информативную роль в распознавании лиц у собак. Собаки обычно смотрят в глаза другим собакам с целью угрозы и избегают зрительного контакта, чтобы успокоить другую собаку и уменьшить напряжение во время взаимодействия [8,10].

 

Исследования по отслеживанию движений глаз подтверждают, что при изучении лиц соплеменников собаки обращают свое внимание главным образом на область глаз. Глаза собаки демонстрируют ее эмоциональное состояние. Взлягд становится «мягким» в расслабляющем и неугрожающем контексте общения (рис. 4 и рис. 5),и «жестким» - с прикрытыми глазами и появлением морщин на лбу - который используется для выражения высокого уровня напряжения (рис. 6) [8].

Рисунок 5

Чешский влчак в состоянии позитивного игрового возбуждения: его лицевые мышцы не напряжены, а глаза «мягкие».

Рисунок 6

На этой фотографии напряжение очень велико: чешский влачк просит другую собаку отступить, показывая при этом свое желание общаться: он угрожает белой собаке, но его взгляд не направлен прямо на нее. Поведние белой собаки намного более прямолинейно и интенсивно (фотография взята с видеозаписи).

В агонистических и стрессовых ситуациях собаки могут широко открывать глаза, обнажая белки глаз и показывая склеру («китовый глаз») [8]. Кроме того, собаки могут получать информацию о намерениях других собак, оценивая их готовность смотреть в глаза, особенно в агонистических условиях. Цветные отметины вокруг глаз (например, небольшие коричневые пятна над гребнем бровей доберманов и ротвейлеров) могут способствовать привлечению внимания к области глаза, чтобы облегчить интерпретацию специфических коммуникативных сигналов, передаваемых различными выражениями лица [8]. Эта гипотеза подтверждается тем фактом, что в настоящее время имеются четкие научные доказательства того, что у собак интерпретация информации о цвете может зависеть от яркости цвета [19, 20].


Наряду с глазами, положение ушей представляет собой важный сигнал в выражении эмоций, хотя его роль в процессе интерпретации выражения лица исследовалась мало. Как подчеркивалось выше для хвоста, при определении того, что такое "расслабленное" положение, необходимо учитывать породные различия в морфологии ушей и способность собаки двигать ими, а различные изменения следует оценивать, изучая модификации основания ушей [11]. В общем случае, собаки могут отводить уши в разной степени в зависимости от состояния возбуждения. Положение ушей может варьироваться от простого «назад», чтобы сообщить о желании умиротворить оппонента, до «сплющенных» или «прижатых» у испуганных собак (Рисунок 3) или в виде агонистического ответа (Рисунок 6). У чрезвычайно испуганных собак уши могут быть прижаты к голове так низко, что они как будто полностью исчезают («тюленьи уши») [8]. Напротив, уши, которые "смотрят" вперед, демонстрируют интерес, внимание и желание приближения [11], в то время как их ориентация в разные стороны указывает на состояние внутреннего конфликта («уши самолетом») [8].


Хотя в ракурсе распознавания собаками выражения лиц друг друга область рта менее изучена по сравнению с глазами, она приобретает особое значение при оценке того, является ли выражение лица потенциально угрожающим. Собаки, действительно, больше смотрят на область рта на фотографии, изображающие угрожающие и нейтральные выражения лица других собак [18]. По нашему мнению, взгляд в фиксированную точку в случае «нейтрального» выражения лица, может быть интерпретирован, как "слежение глазами" получателем, который может сфокусировать свое внимание на рте для восприятия другой информации (положения губ или вокализации), чтобы верно интерпретировать это выражение.


Конфигурация рта варьируется в зависимости от того, открыт он или закрыт, и от формы уголков губ, которая передает важную информацию об агрессивных намерениях собаки и стрессе. Уголки губ вытягиваются вперед («короткие губы») при агонистических проявлениях (рисунок 6), и связанная с ней степень открытия рта увеличивается в зависимости от интенсивности угрозы [8]. Напротив, собаки отводят назад уголки губ («длинные губы»), чтобы продемонстрировать состояние стресса [8,11], интенсивность которого увеличивается, если уголки оттягиваются назад и образуют форму «С» [8].


Наряду с позами и выражениями лица, собаки могут демонстрировать другие виды поведения, чтобы сигнализировать о своем внутреннем состоянии; например, они отворачивают голову от раздражителя при стрессе (рис. 3В), поднимают переднюю лапу в ситуации неопределенности, или облизывают губы, чтобы сообщить о своих умиротворяющих намерениях [8,21].


В целом, несмотря на то, что элементы коммуникативного поведения могут быть описаны отдельно, чтобы правильно интерпретировать эмоциональное состояние собаки необходимо рассматривать и наблюдать их в контексте всех других сигналов, отображаемых во время их проявления, а также общего языка тела.


За последние двадцать лет наблюдается растущий интерес к вопросам общения между собаками и людьми. В частности, в нескольких исследованиях, посвященных пониманию собаками визуальных сигналов человека, выяснилось, что собаки настроены на визуальую коммуникацию людей [3]. Собаки, действительно, демонстрируют высокую чувствительность к сигналам, подаваемых человеком, уже на ранних стадиях своего развития [22,23,24], спонтанно отслеживая позы человеческого тела, направление взгляда и указывание на определенное местоположение [25,26, 27]. Они также предпочитают больше полагаться на человеческие жесты, а не на слуховые сигналы в задаче с двумя вариантами выбора, в которой полученная информация противоречива, что говорит о том, что жесты для них более заметны [28].


Самое важное, что недавние исследования показали, что собаки умеют интерпретировать коммуникативные намерения людей, понимая остенсивно-направленную (Остенсивное - то же самое, что указательное, когда объект определяется просто указыванием на него - прим .переводчика) природу специфических сигналов, таких, как зрительный контакт или направленная речь [29,30,31]. Остенсивные сигналы являются характерным элементом коммуникативных взаимодействий человека, которые выражают намерение отправителя инициировать коммуникативное взаимодействие [7]. Таким образом, способность собак распознавать указательные сигналы человека, которые являются уникальными в животном мире, предполагает высокий уровень адаптации к человеческой социальной среде [30].


Кроме того, гибкость в понимании человеческих жестов позволяет собакам эффективно различать, какое из многочисленных и разнообразных социальных поведений человека, отображаемых в повседневной жизни, направлено на них [7]. Собаки, действительно, оценивают одно и то же поведение по-разному в зависимости от наличия остенсивного сигнала, который предшествует или сопровождает его, игнорируя непреднамеренные движения [29].


Среди остенсивных сигналов человека наиболее важным и эффективным является зрительный контакт [7,29]. С раннего возраста собаки проявляют спонтанную тенденцию смотреть на человеческие лица и устанавливать зрительный контакт [32] в широком диапазоне контекстов, например, при столкновении с неразрешимой задачей или для того, чтобы попросить пищу у людей [33,34]. Учитывая специфическую природу контекстов, направленный на человека взгляд интерпретируется как «просьба о помощи» [7,33]. Следовательно, собаки используют зрительный контакт для общения с людьми не так как в общении с собаками, где он представляет явный угрожающий сигнал [8]. Напротив, в межвидовом общении и в дружественном контексте это облегчает начало и поддержание взаимодействия человека с собакой [35]. Таким образом, благодаря процессу одомашнивания, собаки изменили функциональное значение этого типичного поведенческого паттерна, чтобы адаптировать его к межвидовой коммуникации, приобретя способ общения, подобный человеческому [30].


Кроме того, взгляд собаки и человека друг на друга усиливает установление аффилиативных отношений (отношений привязанности - прим. переводчика) и социальной связи между собаками и людьми благодаря опосредованному окситоцином эффекту, аналогичному описанному для диады мать-младенец и для сексуальных партнеров человека [5,36,37].


Информативная роль глаз в общении между человеком и собакой также демонстрируется большим интересом, проявляемым собаками к исследованию области глаз, в сравнении с другими осбенностями лица при рассматривании человеческих лиц [17]. Кроме того, собаки оценивают состояние внимания человека во время коммуникативных взаимодействий, отслеживая направление взгляда человека и соответствующим образом адаптируя свое поведение [38].


Недавно было показано, что внимание человека влияет на активизацию мимики у собак, поскольку собаки усиливают все движения лица, когда человек обращает на них внимание. Это наблюдение подчеркивает как способность собак вести себя по-разному в зависимости от готовности людей взаимодействовать с ними, так и, что более важно, изменять выражение лица с целью коммуникации. В частности, «показывание языка» и «поднятие бровей» используются в качестве гибких сигналов для привлечения внимания человека, потому что, например, «поднятие бровей» запускает врожденную тенденцию человека реагировать на этот остенсивный сигнал [16].


Собаки в основном полагаются на возможнотсь установить зрительный контакт с людьми, когда они общаются с ними, что повышает их визуальное коммуникативное поведение в зависимости от присутствия человека. В частности, зрительный контакт играет решающую роль во взаимном общении собак с людьми [38]. На самом деле, собаки могут не только гибко ориентироваться на взгляд человека, чтобы регулировать свое поведение в определенных контекстах, но и общаться с людьми, чтобы направить их внимание на конкретный объект, который их заинтересовал, выполняя так называемое «показывающее поведение» [ 33,39].


Недавно сообщалось, что собаки могут использовать до 19 различных жестов при повседневном общении с людьми, вызывая соответствующие реакции человека [6]. Они используют направление положения своего тела и фиксированный взгляд для усиления сигнала (по смыслу - "для привлечения внимания к объекту" - прим.переводчика),  [40] или чередуют свой взгляд между целевым объектом и людьми, чтобы указать им местоположение объекта [33,41]. Эти сигналы отображаются для связи с людьми и модулируются как доступностью человека для общения с ними [42], так и реакцией человека. Собаки, по сути, показывают постоянные направляющие сигналы, пока не получат удовлетворительный ответ с стороны [43], но они также могут прервать их в случае, если они более не успешны [44].


Недавние исследования продемонстрировали существование поведенческой синхронизации между собаками и людьми [45]. Собака синхронизирует свое локомоторное поведение с поведением своего владельца в различных контекстах, как в помещении [46], так и на улице [47], а также при встрече с незнакомым человеком. Собаки синхронизируют свое поведение с ответной реакцией владельца на незнакомцев, поэтому собакам требуется больше времени, чтобы приблизиться к ним [48].


Также сообщалось, что феномен синхронизации поведения зависит от степени привязанности собак к людям; домашние собаки демонстрируют более высокую эффективность в синхронизации своего поведения с владельцем, чем собаки из приюта - со своими попечителями. Кроме того, поведенческая синхронизация влияет на социальные предпочтения собак по отношению к людям и, в частности, к индивидам, синхронизирующим с ними свою двигательную активность [45]. Таким образом, авторы пришли к выводу, что, как ранее было описано в отношении людей, это явление увеличивает социальную сплоченность и принадлежность к диаде "человек-собака", способствуя эффекту "эмоционального заражения" [49].


Несмотря на высокую социальную компетентность собак в умении общаться и взаимодействовать с людьми, а также воспринимать и правильно реагировать на их сигналы, есть некоторые открытые вопросы, которые еще предстоит решить.


Еще одним важным аспектом визуальной коммуникации между человеком и собакой является способность воспринимать эмоции других индивидов, выраженные их лицами. Существует множество свидетельств того, что как собаки, так и люди умеют распознавать эмоции других видов, глядя на их лица [51,52]. В частности, домашние собаки показывают функциональное понимание эмоциональных выражений лица человека, реагируя по-разному в зависимости от эмоциональной валентности. Они регулируют свое поведение по отношению к неизвестному или неоднозначному объекту, используя эмоционально направленнные проявления человека, особенно если это их владелец; собаки предпочитают приближаться к нему или держаться подальше, если человек выражает счастье или страх / отвращение, соответственно [53,54].


Интересно, что когда информаторы невнимательны, собаки активно пытаются вовлечь их в получение информации, чередуя взгляд между объектом и человеком. Взятые вместе, эти результаты демонстрируют существование социального научения у собак.


Восприятие собаками человеческих эмоций позволяет им корректировать свое поведение во время повседневного общения с людьми и реагировать соответствующим образом. Согласно недавнему исследованию, собаки облизывают губы, что является сигналом стресса, более часто в случае если видят негативно окрашенные выражения лица, нежели положительные [55]. Это свидетельствует о том, что они воспринимают отрицательную валентность человеческих эмоций, повышая уровень стресса и адекватно реагируя на это, демонстрируя поведение, используемое в общепринятом общении для «умиротворения» отправителя [8].


Недавняя научная литература показывает, что эмоциональные сигналы от лица человека обрабатываются мозгом собаки асимметрично. В частности, с помощью поведенческого метода, обычно используемого для изучения как визуальной, так и слуховой латерализации (а именно «парадигмы ориентации головы» [56, 57]), было показано, что собаки восприимчивы к выражению человеческими лицами шести эмоций Экмана (например, гнев, страх, счастье, печаль, удивление, отвращение и нейтральное выражение лица), причем специализацией правого полушария является анализ человеческих лиц, выражающих эмоции «гнев», «страх» и «счастье», и левого -  лиц, выражающих «удивление» [57].

3. Звуковая коммуникация


Домашние собаки имеют широкий и сложный вокальный репертуар [58]. Хотя их вокализации похожи на звуки, издаваемые их ближайшими родственниками, волками, собаки вокализуют в более широком социальном контексте по сравнению с волками, и сохраняют эту особенность даже во взрослом возрасте [59].


Вокальное поведение собак претерпело значительные изменения в процессе одомашнивания, которое обычно рассматривается, как результат адаптации собак к социальной среде человека [60]. Влияние жизни в непосредственной близости от людей на вокальное поведение животных было продемонстрировано в весьма новаторском исследовании, которое показало, что после 40-летнего отбора ручные рыжие лисы производили больше направленных на человека звуков, чем их предки [61].


Таким образом, как описано для лис, собаки могли преобрести тенденцию к большей вокализации во время взаимодействия с людьми, которые могли быть искусственно отобраны, наряду с другими социокогнитивными способностями понимания человеческих сигналов. Поэтому собаки создали новые формы уже существующих вокализаций, которые приобрели различные акустические и функциональные характеристики, облегчая их общение с людьми [59].


Люди фактически могут получать информацию из вокализации собак не только о физических характеристиках "отправителей", например, о том, что рычание, производимое крупными собаками, более агрессивно, чем маленькими [62], но и об их эмоциональном состоянии [63,64]. Поэтому развитие различных и многочисленных голосовых сигналов у собак могло быть модулировано их эффективностью передачи конкретной информации для общения с людьми. Эта гипотеза также подтверждается наличием индивидуальной изменчивости акустических особенностей лая, направленного на человека в неагонистическом контексте (во время игры в мяч, в запрашивающих ситуациях или перед прогулкой), которые могут быть сформированы в соответствии с ответами владельца во время повседневного общения [59,65].


Специфическая роль звуковых сигналов в общении с людьми подтверждается значительным снижением их продуцирования у диких и бездомных собак [59], что свидетельствует о том, что социальный контакт собак с людьми представляет собой основной регуляторный фактор их экспрессии.


Здесь мы даем обзор наиболее распространенных вокализаций собак, сосредотачиваясь на их функционально-контекстных особенностях, как во внутривидовом, так и гетероспецифическом общении.


Среди различных вокальных сигналов лай, безусловно, является наиболее типичной вокализацией собак. Вопреки прежним убеждениям, в которых утверждалось, что лай является побочным продуктом одомашнивания, не имеющим какой-либо функциональной ценности, недавние исследования продемонстрировали контекстно-зависимые акустические особенности лая [60,66,67], предположив, что он является средством общения у собак.


Лай - это короткие, взрывные и повторяющиеся сигналы с сильно изменяющейся акустической структурой (доминирующий диапазон частот от 160 до 2630 Гц), различающейся между породами и даже между особями [60,66]. Они обычно используются при взаимодействии на коротких дистанциях и в нескольких поведенческих контекстах, таких, как приветствие, предупреждение, привлечение внимания или во время игры [58]. Более того, лай - это алломиметическое поведение, то есть групповая деятельность, в которой несколько собак лают в унисон друг с другом, отражая и стимулируя друг друга [8].


Собаки разных пород показывают различное использование лая в их вокальном общении. Породы, родственные волкам, например, шарпей, чау-чау или басенджи, очень мало склонны к лаю, в то время как другие породы имеют специфический тип лая - например, охотничьи собаки [59].


Лай несет различную информацию о физических характеристиках собаки, степени знакомства с тем, на кого он направлен, и о внутреннем состоянии [62, 67, 68], что позволяет собакам различать не только лаи, производимые разными особями в одном и том же контексте [68], но также и различные контексты [67]. Недавние исследования сообщают, что акустические характеристики лая изменяются в зависимости от контекста: собаки лают на более длинных и низких частотах, когда к ним приближается незнакомец, в то время как высокие звуки в основном возникают в условиях изоляции [63,66]. Собаки различают акустическую структуру лая и реагируют соответственно на его содержание и степень знакомства с лающим, оставаясь ближе к воротам своего дома, если слышат, что незнакомая собака лает на незнакомца, и оставаясь в доме, если слышат, что лает одинокая знакомая собака [67]. Эти результаты показывают, что лай играет функциональную роль во внутривидовом общении.


Недавние исследования показали, что рычание, как и лай, передает значимую информацию собакам [62, 64, 69]. Эти низкочастотные вокализации в основном издаются во время агонистических взаимодействий в качестве предупреждающего или угрожающего сигнала, или во время игровых взаимодействий [8,58]. Собаки могут оценить размер тела другой собаки, прислушиваясь к ее рычанию, правильно сопоставляя звук с картинкой, изображающей его источник  [69]. Более того, они различают рычания, производимые в разных контекстах, демонстрируя большую сдержанность при попытке взять кость, если слышат «охраняющее» рычание [64].


Недавно было обнаружено, что рычание собак имеют контекстно-зависимую акустическую структуру; в частности, временные характеристики, основная частота и формат дисперсии различны для игрового рычания и агрессивного, производимого с целью угрозы незнакомцу или охраны кости  [62,64].


Несмотря на специфические акустические характеристики рычания во время игры с людьми (короткие и высокие), эти вокализации в частности и все «игровые вокализации», которые также включают лай и пыхтение [8], менее различимы по сравнению с записанными у собак, находящихся в тревожных ситуациях или в изоляции [56]. Трудности в четком восприятии этих вокализаций у собак могут быть связаны с отсутствием других метасигналов, например, визуальных сигналов, которые предоставляют дополнительную контекстную информацию, помогая собакам правильно их интерпретировать [8]. Контекстная специфика рычания и различная реакция собак на разные «контексты рычания» демонстрируют его важную роль в общении между собаками.


Акустическая коммуникация собак включает в себя скуление, которое являются признаком стрессового возбуждения, а также поведением приветствия и привлечения внимания [8]; вой, который поддерживает групповую сплоченность; стоны и визг, как признаки острого дистресса и острой боли соответственно; и ворчание, которое рассматривается как сигнал, связанный с удовольствием [58]. Недавно было обнаружено, что собаки могут извлекать информацию об эмоциональном состоянии других собак из их вокализации. Фактически, они могут правильно идентифицировать эмоциональную валентность внутривидовых вокализаций, ассоциируя игривые и агрессивные звуки с соответствующими эмоциональными выражениями лиц [70].


Более того, внутривидовые вокализации в мозге собаки, как и других позвоночных, анализируются в основном левым полушарием, и его участие зависит от характеристик звука. Например, когда собакам проигрывали специфические сигналы (например, вокализации собак в ходе игры, возмущения и изоляции), наблюдался переход от смещения в левом полушарии (нормальные версии сигналов) к смещению в правом полушарии (игровые сигналы), или отсутствие межполушарной асимметрии мозга (сигналы тревоги и изоляции). Кроме того, интересно отметить, что когда внутривидовые вокализации вызывают интенсивные эмоции, появляется смещение в правом полушарии, что подтверждает гипотезу о роли правой стороны мозга собаки в анализе пробуждающих коммуникативных сигналов [71].


Собаки и люди используют голосовые сигналы в межвидовых коммуникативных взаимодействиях, которые способны вызывать изменения в поведении представителя другого вида [72].


С одной стороны, собаки понимают значение некоторых человеческих слов и воспринимают эмоциональное содержание человеческих вокализаций. Они могут выучить до 20 значений слов и связывают их с объектами, к которым эти слова относятся [73]. Кроме того, собаки используют интонацию человеческого голоса в качестве социальной референтной подсказки, извлекая информацию о реакции людей на новые или неоднозначные объекты и действуя соответствующим образом [53,54,74]. Хотя голосовые сигналы менее значимы, чем визуальные, у собак-поводырей в неоднозначных ситуациях выбора [43,74], тон человеческого голоса, по-видимому, более эффективен для понимания мотивов человека [75].


Недавнее исследование показывает, что собаки регулируют свое поведение в соответствии с намерениями людей, выраженными в различных устных высказываниях, следуя человеческим жестам, когда диктуемые намерения совпадают, но игнорируя их, если слышат низкий / запрещающий голос [75]. Кроме того, собаки распознают намерение людей участвовать в игровых взаимодействиях, когда позы человека сопровождаются вокализациями, что указывает на специфическую функцию вокализаций в провоцировании игры в социальном взаимодействии человека и собаки [76].


Способность собаки правильно интерпретировать эмоциональную валентность звука также распространяется на вокализации человека. В частности, с использованием парадигмы кросс-модальности было продемонстрировано, что собаки могут правильно сочетать «счастливые» или «сердитые» человеческие лица с вокализацией, выражающей ту же эмоциональную валентность [70]. Кроме того, недавние исследования показывают, что человеческие эмоциональные вокализации обрабатываются собачьим мозгом асимметрично с преобладанием правого полушария при анализе вокализаций с явной отрицательной эмоциональной валентностью (то есть «страх» и «грусть»), и левого полушария в анализе позитивной вокализации («счастье») [77]


С другой стороны, собаки используют вокализации для общения с людьми, особенно для того, чтобы побудить людей позаботиться о них и привлечь внимание человека, когда они сталкиваются с неразрешимой проблемой [10,33]. В основном они используют короткие звуки во взаимодействии с людьми, например, лают, рычат и скулят, по сравнению с длинными, которые  используются для общения с представителями своего вида [60].


Несмотря на небольшую информацию о произвольном контроле над вокализацией [78], растущее количество литературы показывает, что вокализация собак является эффективным средством межвидового общения, передачи информации для людей [63,79,80]. Люди могут оценить размер собаки, слушая ее рычание [81] и, что более интересно, они воспринимают эмоциональное содержание и распознают контексты вокализации разных собак [62,63,79,80]. Они обычно интерпретируют рычание крупных собак как более агрессивные, в сравнении с теми, которые издают более мелкие собаки [82], и правильно приписывают эмоции рычанию в соответствии с социальным контекстом (игра, угроза или охрана пищи) [80].


Люди могут также классифицировать лай в зависимости от его эмоционального содержания, оценивать лай, направленный на незнакомца, как более агрессивный, лай, производимый в изолированной ситуации, как более «отчаянный», и лай, записанный во время игровых взаимодействий, как более счастливый [63]. Кроме того, что касается акустической структуры лая, люди обычно оценивают низкочастотный, низко-тональный, быстро пульсирующий лай как более агрессивный, в то время как высоко-тональный, высокочастотный и медленно пульсирующий лай как более счастливый или более отчаянный [63].


Последние результаты показывают, что люди полагаются на одни и те же акустические правила для оценки эмоционального содержания и контекста собачьей и человеческой вокализации, что предполагает существование более широкого общего механизма у животных для выражения эмоций посредством голосовых сигналов и применения одинаковых правил для распознавания внутренних состояний других существ при прослушивании их вокализации [83].


Более того, способность людей классифицировать вокальные сигналы собак не зависит от предыдущего опыта общения с собаками, потому что такие же показатели были обнаружены при распознавании вокализации собак у взрослых и пятилетних детей, а также у врожденно слепых людей [63, 84,85].


В целом, способность людей классифицировать вокализации собак демонстрирует, что голосовые сигналы собак имеют коммуникативную значимость для людей и что они представляют собой эффективное средство общения между собакой и человеком.

4. Обонятельная коммуникация

 

Существует сравнительно мало исследований о роли обоняния в общении собак как между собой, так и с людьми. Небольшое внимание исследователей к характеристикам хемосигналов при передаче информации отправителей может быть связано с незначительной ролью обоняния в общении человек-человек (по сравнению со зрением и слухом) и незначительной чувствительностью человека к запахам [10].

 

Однако, высокая обонятельная чувствительность собак (в 10 000–100 000 раз выше, чем у людей) позволяет им получать доступ к социальной и контекстной информации через обоняние [11, 12]. Запах тела содержит химические сигналы, которые специально развивались, чтобы общаться с другими собаками (рис. 7) [86]. Тем не менее, на сегодняшний день восприятие собаками различной информации, передаваемой запахами, и их роль в социальном взаимодействии практически не изучены, и для решения этой проблемы необходимы дальнейшие исследования.

 

Рисунок 7

 

Белая собака нюхает метку; черная (с бритой областью на ее правой стороне из-за экографического анализа) использует метку как средство прояснить конфликт с белой. (A) На первой фотографии черная собака просит увеличение дистанции, и зрительный контакт очень ясно показывает угрозу. (B) На втором фото белая собака поворачивается и удаляется от метки, и язык тела черной собаки становится более собственническим: направление головы - на метку, направление глаз - на белую собаку (фотографии из видео).

Вообще говоря, обонятельная коммуникация чрезвычайно эффективна, так как запахи сохраняются в окружающей среде, позволяя животным получать информацию от респондента без необходимости физической близости и прямого взаимодействия [12]. Высвобождение обонятельного сигнала ниже порога сознания [87] и может происходить без коммуникативного намерения, для получения индивидуальной, гендерной и эмоциональной информации [9,88].

 

Тем не менее, собаки могут намеренно передавать свой запах в окружающую среду («метка») через мочу, фекалии и выделения из желез; это поведение известно как маркировка запахом (рисунок 7). Следовательно, обонятельная коммуникация у собак происходит через прямое взаимодействие посредством тщательного обонятельного анализа, но это также происходит косвенно через маркировку запахом [8].

 

Что касается восприятия собаками специфических и человеческих запахов, они спонтанно узнают людей по их запаху [10] и предпочитают определенные части человеческого тела для обонятельного исследования [10,89], что говорит о том, что, предположительно, разные части тела производят специфические запахи, которые могут передавать различную информацию.

 

Собаки различают особей своего вида по запаху [90]. Более того, они отличают свой запах от чужих, когда им предоставляют образцы мочи [90,91]. В социальных взаимодействиях собаки проводят в обонятельные исследования в рамках приветственного поведения для сбора информации о других особях [8]. Они проявляют различный интерес к определенным частям тела другой собаки для обонятельного исследования, более интенсивно обнюхивая лицо, шею, паховую область и перианальные области [8,10]. Запахи вырабатываются различными типами желез, расположенных в этих областях, в частности теми, которые расположены в углу рта, в

ушных раковинах, в препуциальной и влагалищной железах и в анальных мешочках. Особый интерес, проявляемый при обнюхивании этих областей, позволяет предположить, что собаки могут получать различную информацию из исследуемых областей, которые могут издавать различные запахи [10].

 

Кроме того, собаки собирают социальную информацию, исследуя мочу и фекалии других собак в их окружении [8]. Собаки мужского и женского пола проявляют большой интерес к незнакомой моче и исследуют ее, чтобы оценить вероятность спаривания или угрозы [92].

 

Обонятельная коммуникация включает в себя поведение маркирования запахом, состоящее из первой фазы - исследования меток других, за которой следует нанесение собственных запахов рядом с существующими метками или на них [8,93]. Маркирование запахом включает в себя не только обонятельные элементы, но также визуальные и слуховые компоненты [11]. Размещение мочи и фекалий (последняя роль не была детально изучена) в окружающем пространстве может сопровождаться царапаньем, которое добавляет как визуальные, так и слуховые сигналы, и обогащает химический сигнал отложениями секреции межпальцевых желез и рассеиванием кала в качестве обонятельного сигнала [8,11].

Общение через запахи играет важную роль в репродуктивном поведении собак. Суки сигнализируют о своем репродуктивном статусе при помощи мочи и выделений из влагалища [94], запах которых чрезвычайно привлекателен для других собак [95]. Он вызывает специфическую реакцию у кобелей, которые метят поверх или рядом с меткой самки в качестве сигнала ухаживания [94].


Собаки могут также оставлять свой запах, катаясь по земле, таким образом оставляя метки лицом и всем телом. Хотя это поведение все еще включено в репертуар собак и сохраняет свои коммуникативные характеристики, оно больше не имеет отношения к эволюционному успеху. Волки используют подобное поведение, чтобы собрать запах добычи и принести его в стаю, передавая информацию о состоянии здоровья и местонахождении жертвы [8].


Более того, недавно было продемонстрировано, что собаки способны воспринимать эмоциональное содержание запахов других собак, которое вызывает поведенческие и физиологические эффекты у нюхающей собаки в соответствии с эмоциональной валентностью [9,96]. Исследования, в частности, показали, что во время обнюхивания запахов, собранных из перианального, межпальцевого и слюнного секрета вскоре после окончания негативного эмоционального события, когда собака оставалась одна в незнакомой обстановке, собаки регулярно использовали правую ноздрю. Учитывая, что нервные обонятельные пути восходят ипсилатерально к мозгу, использование правой ноздри отражает основную активацию правого полушария. Кроме того, вдыхание запахов, собранных в ситуцаиях «изоляции» и «беспокойства», вызывает увеличение частоты сердечных сокращений и стрессового поведения у собак. Эти результаты еще раз подтверждают главную роль правой стороны мозга собаки в анализе четких сигналов возбуждения.


Собаки узнают людей по запаху. Они способны различать запах тела двух идентичных близнецов, живущих в одном месте [97], и спонтанно реагировать на метаболические изменения у их хозяина, основываясь на запахе [98]. Более того, они связывают запах людей с предыдущим опытом, который они получили в общении с ними. У них наблюдается усиление состояния возбуждения при появлении запаха пота ветеринара, что обычно связано со стрессом [95]; с другой стороны, они связывают запах знакомого человека с положительными итогами [99]. В недавнем исследовании функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ) сообщается, что знакомые запахи человека активируют хвостатое ядро, что связано с положительными ожиданиями и вознаграждением, включая социальное вознаграждение [99].


Собаки предпочитают исследовать определенные части человеческого тела, и в частности, некоторые конкретные области детских тел, а именно лицо и верхние конечности, что позволяет предположить, что человеческие запахи, образующиеся в разных анатомических частях, могут также давать разные специфические обонятельные сигналы [9 ].


Недавно было обнаружено, что, как и в случае с запахами представителейсвоего вида, собаки распознают эмоциональное содержание человеческих запахов, которое вызывает различные изменения в их поведении и сердечной деятельности [9,96]. В частности, увеличение поведенческой и сердечной реактивности происходит во время обнюхивания человеческих запахов, собранных во время пугающих ситуаций. Интересно отметить, что, вопреки тому, что наблюдалось при возникновении специфических запахов, во время обнюхивания запаха человеческого страха наблюдалось отклонение в использовании левой ноздри (то есть активность левого полушария) [9]. Авторы предполагают, что хемосигналы передают внутривидовые и межвидовые эмоции, используя различные сенсорные пути.


Более того, собаки корректируют свое социальное поведение по отношению к людям в соответствии с валентностью воспринимаемого запаха, демонстрируя более ориентированное на незнакомца поведение, когда присутствует запах «счастья», и более ориентированное на владельца поведение, когда присутствует запах «страха» [96]. 


Эти результаты показывают, что хемосигналы несут контекстную информацию, подтверждая их особую роль в общении собаки и человека.

5. Тактильная коммуникация

 

Несмотря на то, что тактильное общение изучено мало, оно является не менее важным аспектом в коммуникативном поведении собак. Тактильное общение между собаками используется во время агонистических взаимодействий, чтобы произвести впечатление на противника (путем интенсивного физического контакта, постановки лап на спину или на тело собаки, занимающей подчиненное положение, захвата морды подчиненных или молодых особей и зажимания других собак во время ритуальной агрессии), или для поддержания социальной связи (рисунок 8) [8 100 101].

 

В частности, социальная сплоченность поддерживается конкретными действиями, такими как отдых в тесном контакте (рисунок 9), помещение головы над плечами другой собаки во время приветствий или сексуальных подходов, предшествующих спариванию, и социальным уходом, который обычно включает «умывание» (облизывание лица другого животного) или «покусывание» - груминг с использованием передних зубов и быстрого открывания-закрывания челюсти [8].

Рисунок 8

Чешский влчак захватывает морду соперника во время боя.

Рисунок 8

Эти два родезийских риджбека обычно спят и отдыхают в очень тесном физическом контакте друг с другом. У них очень сильная связь; собака слева - дочь той, которая справа.

Аналогичным образом, некоторые человеческие жесты во время физического взаимодействия между человеком и собакой могут привести к положительным или отрицательным эмоциональным состояниям у собак, которые, в свою очередь, приводят к соответствующим поведенческим реакциям сближения и отстранения, даже если они изначально были вызваны другой мотивацией [102].  

 

Люди, независимо от того, были ли у них домашние животные, имеют тенденцию демонстрировать свою привязанность к своим питомцам, инициируя физический контакт. Это связано с тем, что тактильный контакт во время взаимодействия человека с собакой провоцирует ряд положительных изменений в физиологическом и психическом состоянии и работе иммунной системы человека. Например, у людей сообщалось о снижении артериального давления, частоты сердечных сокращений, а также о повышении функции иммунной системы после ласкового общения с собаками [103, 104, 105]. С другой стороны, ласки служат положительным подкреплением для собак, что подтверждается ассоциированным с ними замедлением сердечного ритма [106].

 

Тем не менее, физический контакт в социальных взаимодействиях имеет разные особенности в межвидовом и внутривидовом общении, как с точки зрения частоты, так и продолжительности. Собаки редко используют физический контакт, чтобы общаться с другими собаками, и тактильные взаимодействия (например, груминг), как правило, имеют кратковременный характер. Наоборот, люди склонны инициировать и поддерживать физический контакт с собаками с более высокой частотой и большей продолжительностью, поскольку это типичная черта общения между людьми. По этой причине некоторые собаки могут казаться менее расслабленными во время тактильного взаимодействия человека с собакой (рисунок 10), терпя физический контакт или проявляя реакцию избегающего поведения [107]. Некоторые собаки проявляют дискомфорт, используя амбивалентные сигналы и конфликтное поведение во время любых тесных физических взаимодействий, что зависит также от того, к какой именно части их тела прикоснулись [108].

Рисунок 10

Эта собака не расслаблена во время тактильного взаимодействия. Хотя физический контакт «мягкий» (трогают бок собаки, а не на голову), человек нависает над собакой, заставляя ее чувствовать себя некомфортно.

Также было обнаружено значительное влияние того, насколько знакомы человек и собака, на поведенческие реакции собак во время тактильных взаимодействий. В частности, работа Kuhne с коллегами [100] показала, что собаки, которых ласкал знакомый человек, демонстрировали значительно больше умиротворяющих жестов (например, моргание, взгляд в сторону, закрытие обоих глаз, отведение головы, посадку, укладвыание, и т. д.), переадрессованное поведение (например, нюхание / облизывание пола, копание, питье, визуальное сканирование и т. д.), и поведение, направленное на сближение, по сравнению с собаками, которых гладил незнакомый человек.

 

Кроме того, значительные различия в поведенческих реакциях собак в зависимости от степени знакомства человека и собаки можно было увидеть, если прикасались к определенным местам на теле, что подтверждает другие выводы, которые показали, что собакам обычно не нравятся прикосновения к их задним лапам, подушечкам лап и верхней части головы. [109]. Собаки могут интерпретировать ласки этих специфических областей тела, как агонистические коммуникативные сигналы, которые могут создавать помехи нормальной и сбалансированной связи между человеком и собакой [102]. Собаки, похоже, лучше переносят физические контакты (проявляют меньше конфликтных и абстинентных поведенческих реакций), когда их гладят в области груди и под подбородком.

 

Тем не менее, учитывая, что реакции собак на прикосновения зависят от различных факторов (например, генетика и ранний опыт, включая социализацию с людьми, а также физическое и психическое здоровье, породную принадлежность, обучение и особенно контекст, в котором происходит взаимодействие [110,111] ), пока нет окончательных научных выводов относительно того, как безопасно ласкать собак и играть с ними [109].

6. Заключение


Собаки обладают обширным репертуаром визуальных, тактильных, акустических и обонятельных сигналов, которые они используют для выразительной и отлаженной коммуникации как с представителями своего вида, так и с людьми. Тем не менее, коммуникативная важность различных частей тела в социальных взаимодействиях все еще остается малоизученной. В будущих исследованиях можно было бы оценить особенности взгляда собак и обонятельного поведения по отношению к человеку и собакам, как при взаимодействии человека с собакой, так и во внутривидовом взаимодействии, чтобы лучше определить, какие области тела более информативны для собак во время коммуникативных взаимодействий.

Список литературы

 

1. Elgier A.M., Jakovcevic A., Barrera G., Mustaca A.E., Bentosela M. Communication between domestic dogs (Canis familiaris) and humans: Dogs are good learners. Behav. Process. 2009;81:402–408. doi: 10.1016/j.beproc.2009.03.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

2. Thalmann O., Shapiro B., Cui P., Schuenemann V.J., Sawyer S.K., Greenfield D.L., Germonpré M.B., Sablin M.V., López-Giráldez F., Domingo-Roura X., et al. Complete mitochondrial genomes of ancient canids suggest a European origin of domestic dogs. Science. 2013;342:871–874. doi: 10.1126/science.1243650. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

3. Kaminski J., Nitzschner M. Do dogs get the point? A review of dog–human communication ability. Learn. Motiv. 2013;44:294–302. doi: 10.1016/j.lmot.2013.05.001. [CrossRef] [Google Scholar]

4. Topàl J., Miklòsi Á., Csànyi V., Dòka A. Attachment behaviour in dogs (Canis familiaris): A new application of Ainsworth’s (1969) Strange Situation Test. J. Comp. Psychol. 1998;112:219–229. doi: 10.1037/0735-7036.112.3.219. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

5. Siniscalchi M., Stipo C., Quaranta A. “Like Owner, Like Dog”: Correlation between the Owner’s Attachment Profile and the Owner-Dog Bond. PLoS ONE. 2013;8:e78455. doi: 10.1371/journal.pone.0078455. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

6. Worsley H.K., O’Hara S.J. Cross-species referential signalling events in domestic dogs (Canis familiaris) Anim. Cogn. 2018;21:457–465. doi: 10.1007/s10071-018-1181-3. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

7. Topál J., Kis A., Oláh K. Dogs’ sensitivity to human ostensive cues: A unique adaptation? In: Kaminski J., Marshall-Pescini S., editors. The Social Dog. 1st ed. Academic Press; Cambridge, MA, USA: 2014. p. 329. [Google Scholar]

8. Handelman B.  Canine Behavior: A Photo Illustrated Handbook. Dogwise Publishing; Wenatchee, WA, USA: 2012.  [Google Scholar]

9. Siniscalchi M., d’Ingeo S., Quaranta A. The dog nose “KNOWS” fear: Asymmetric nostril use during sniffing at canine and human emotional stimuli. Behav. Brain Res. 2016;304:34–41. doi: 10.1016/j.bbr.2016.02.011. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

10. Bradshaw J.W., Rooney N. Dog social behavior and communication. In: Serpell J., editor. The Domestic Dog. Cambridge University Press; Cambridge, UK: 2016. pp. 133–159. [Google Scholar]

11. Hecht J., Horowitz A. Introduction to dog behaviour. In: Weiss E., Mohan-Gibbons H., Zawistowski S., editors. Animal Behaviour for Shelter Veterinarians and Staff. 1st ed. Wiley-Blackwell; London, UK: 2015. pp. 5–30. [Google Scholar]

12. Wells D.L. Behaviour of Dogs. In: Jensen P., editor. The Ethology of Domestic Animals: An Introductory Text. 3rd ed. CABI; Oxford, UK: 2017. pp. 228–238. [Google Scholar]

13. Buxton D.F., Goodman D.C. Motor function and the corticospinal tracts in the dog and raccoon. J. Comp. Neurol. 1967;129:341–360. doi: 10.1002/cne.901290405. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

14. Davidson R.J. Well-being and affective style: Neural substrates and biobehavioural correlates. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2004;359:1395–1411. doi: 10.1098/rstb.2004.1510. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

15. Siniscalchi M., Lusito R., Vallortigara G., Quaranta A. Seeing left-or right-asymmetric tail wagging produces different emotional responses in dogs. Curr. Biol. 2013;23:2279–2282. doi: 10.1016/j.cub.2013.09.027. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

16. Kaminski J., Hynds J., Morris P., Waller B.M. Human attention affects facial expressions in domestic dogs. Sci. Rep. 2017;7:12914. doi: 10.1038/s41598-017-12781-x. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

17. Somppi S., Törnqvist H., Hänninen L., Krause C.M., Vainio O. How dogs scan familiar and inverted faces: An eye movement study. Anim. Cogn. 2014;17:793–803. doi: 10.1007/s10071-013-0713-0.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

18. Somppi S., Törnqvist H., Kujala M.V., Hänninen L., Krause C.M., Vainio O. Dogs evaluate threatening facial expressions by their biological validity–Evidence from gazing patterns. PLoS ONE. 2016;11:e0143047. doi: 10.1371/journal.pone.0143047. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

19. Kasparson A.A., Badridze J., Maximov V.V. Colour cues proved to be more informative for dogs than brightness. Proc. Biol. Sci. 2013;280:20131356. doi: 10.1098/rspb.2013.1356. [PMC free article][PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

20. Siniscalchi M., d’Ingeo S., Fornelli S., Quaranta A. Are dogs red–green colour blind? R. Soc. Open Sci. 2017;4:170869. doi: 10.1098/rsos.170869. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

21. Beerda B., Schilder M.B.H., van Hoff J.A.R.A.M., de Vries H.W. Manifestations of chronic and acute stress in dogs. Appl. Anim. Behav. Sci. 1997;52:307–319. doi: 10.1016/S0168-1591(96)01131-8.[CrossRef] [Google Scholar]

22. Agnetta B., Hare B., Tomasello M. Cues to food location that domestic dogs (Canis familiaris) of different ages do and do not use. Anim. Cogn. 2000;3:107–112. doi: 10.1007/s100710000070. [CrossRef] [Google Scholar]

23. Riedel J., Schumann K., Kaminski J., Call J., Tomasello M. The early ontogeny of human–dog communication. Anim. Behav. 2008;75:1003–1014. doi: 10.1016/j.anbehav.2007.08.010. [CrossRef] [Google Scholar]

24. Wallis L.J., Range F., Müller C.A., Serisier S., Huber L., Virányi Z. Training for eye contact modulates gaze following in dogs. Anim. Behav. 2015;106:27–35. doi: 10.1016/j.anbehav.2015.04.020.[PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

25. Miklósi Á., Soproni K. A comparative analysis of animals’ understanding of the human pointing gesture. Anim. Cogn. 2006;9:81–93. doi: 10.1007/s10071-005-0008-1. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

26. Soproni K., Miklósi Á., Topal J., Csanyi V. Comprehension of human communicative signs in pet dogs (Canis familiaris) J. Comp. Psychol. 2001;115:122–126. doi: 10.1037/0735-7036.115.2.122. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

27. Udell M.A.R., Giglio R.F., Wynne C.D.L. Domestic dogs (Canis familiaris) use human gestures but not nonhuman tokens to find hidden food. J. Comp. Psychol. 2008;122:84–93. doi: 10.1037/0735-7036.122.1.84. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

28. D’Aniello B., Scandurra A., Alterisio A., Valsecchi P., Prato-Previde E. The importance of gestural communication: A study of human–dog communication using incongruent information. Anim. Cogn. 2016;19:1231–1235. doi: 10.1007/s10071-016-1010-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

29. Kaminski J., Schulz L., Tomasello M. How dogs know when communication is intended for them. Dev. Sci. 2012;15:222–232. doi: 10.1111/j.1467-7687.2011.01120.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

30. Miklósi Á., Topál J. What does it take to become ‘best friends’? Evolutionary changes in canine social competence. Trends Cogn. Sci. 2013;17:287–294. doi: 10.1016/j.tics.2013.04.005. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

31. Téglás E., Gergely A., Kupán K., Miklósi Á., Topál J. Dogs’ gaze following is tuned to human communicative signals. Curr. Biol. 2012;22:209–212. doi: 10.1016/j.cub.2011.12.018. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

32. Virányi Z., Gácsi M., Kubinyi E., Topál J., Belényi B., Ujfalussy D., Miklósi Á. Comprehension of human pointing gestures in young human-reared wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) Anim. Cogn. 2008;11:373–387. doi: 10.1007/s10071-007-0127-y. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

33. Miklósi Á., Polgárdi R., Topál J., Csányi V. Intentional behaviour in dog–human communication: An experimental analysis of ‘showing’ behaviour in the dog. Anim. Cogn. 2000;3:159–166. doi: 10.1007/s100710000072. [CrossRef] [Google Scholar]

34. Gácsi M., Miklósi Á., Varga O., Topál J., Csányi V. Are readers of our face readers of our minds? Dogs (Canis familiaris) show situation-dependent recognition of human’s attention. Anim. Cogn. 2004;7:144–153. doi: 10.1007/s10071-003-0205-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

35. Vas J., Topál J., Gácsi M., Miklósi Á., Csányi V. A friend or an enemy? Dogs’ reaction to an unfamiliar person showing behavioural cues of threat and friendliness at different times. Appl. Anim. Behav. Sci. 2005;94:99–115. doi: 10.1016/j.applanim.2005.02.001. [CrossRef] [Google Scholar]

36. Ross H.E., Young L.J. Oxytocin and the neural mechanisms regulating social cognition and affiliative behavior. Front. Neuroendocrinol. 2009;30:534–547. doi: 10.1016/j.yfrne.2009.05.004. [PMC free article][PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

37. Nagasawa M., Mitsui S., En S., Ohtani N., Ohta M., Sakuma Y., Onaka T., Mogi K., Kikusui T. Oxytocin-gaze positive loop and the coevolution of human-dog bonds. Science. 2015;348:333–336. doi: 10.1126/science.1261022. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

38. Schwab C., Huber L. Obey or not obey? Dogs (Canis familiaris) behave differently in response to attentional states of their owners. J. Comp. Psychol. 2006;120:169–175. doi: 10.1037/0735-7036.120.3.169. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

39. Kaminski J., Neumann M., Bräuer J., Call J., Tomasello M. Dogs, Canis familiaris, communicate with humans to request but not to inform. Anim. Behav. 2011;82:651–658. doi: 10.1016/j.anbehav.2011.06.015.[CrossRef] [Google Scholar]

40. Gaunet F., Deputte B.L. Functionally referential and intentional communication in the domestic dog: Effects of spatial and social contexts. Anim. Cogn. 2011;14:849–860. doi: 10.1007/s10071-011-0418-1.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

41. Miklósi Á., Kubinyi E., Topál J., Gácsi M., Virányi Z., Csányi V. A simple reason for a big difference: Wolves do not look back at humans but dogs do. Curr. Biol. 2003;13:763–766. doi: 10.1016/S0960-9822(03)00263-X. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

42. Savalli C., Resende B., Gaunet F. Eye contact is crucial for referential communication in pet dogs. PLoS ONE. 2016;11:e0162161. doi: 10.1371/journal.pone.0162161. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

43. Gaunet F. How do guide dogs and pet dogs (Canis familiaris) ask their owners for their toy and for playing? Anim. Cogn. 2010;13:311–323. doi: 10.1007/s10071-009-0279-z. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

44. Elgier A.M., Jakovcevic A., Mustaca A.E., Bentosela M. Learning and owner–stranger effects on interspecific communication in domestic dogs (Canis familiaris) Behav. Proc. 2009;81:44–49. doi: 10.1016/j.beproc.2008.12.023. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

45. Duranton C., Gaunet F. Behavioral synchronization and affiliation: Dogs exhibit human-like skills. Learn. Behav. 2018 doi: 10.3758/s13420-018-0323-4. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

46. Duranton C., Bedossa T., Gaunet F. Pet dogs synchronize their walking pace with that of their owners in open outdoor areas. Anim. Cogn. 2018;21:219–226. doi: 10.1007/s10071-017-1155-x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

47. Duranton C., Bedossa T., Gaunet F. Interspecific behavioural synchronization: Dogs present locomotor synchrony with humans. Sci. Rep. 2017;7:12384. doi: 10.1038/s41598-017-12577-z. [PMC free article][PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

48. Duranton C., Bedossa T., Gaunet F. When facing an unfamiliarperson, pet dogs present social referencing based on their owner’s direction of movement alone. Anim. Behav. 2016;113:147–156. doi: 10.1016/j.anbehav.2016.01.004. [CrossRef] [Google Scholar]

49. Duranton C., Gaunet F. Behavioural synchronization from an ethological perspective: Short overview of its adaptive values. Adapt. Behav. 2016;24:181–191. doi: 10.1177/1059712316644966. [CrossRef] [Google Scholar]

50. Törnqvist H., Somppi S., Koskela A., Krause C.M., Vainio O., Kujala M.V. Comparison of dogs and humans in visual scanning of social interaction. R. Soc. Open Sci. 2015;2:150341. doi: 10.1098/rsos.150341. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

51. Bloom T., Friedman H. Classifying dogs’ (Canis familiaris) facial expressions from photographs. Behav. Proc. 2013;96:1–10. doi: 10.1016/j.beproc.2013.02.010. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

52. Müller C.A., Schmitt K., Barber A.L., Huber L. Dogs can discriminate emotional expressions of human faces. Curr. Biol. 2015;25:601–605. doi: 10.1016/j.cub.2014.12.055. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

53. Merola I., Prato-Previde E., Marshall-Pescini S. Dogs’ social referencing towards owners and strangers. PLoS ONE. 2012;7:e47653. doi: 10.1371/journal.pone.0047653. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

54. Merola I., Prato-Previde E., Lazzaroni M., Marshall-Pescini S. Dogs’ comprehension of referential emotional expressions: Familiar people and familiar emotions are easier. Anim. Cogn. 2014;17:373–385. doi: 10.1007/s10071-013-0668-1. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

55. Albuquerque N., Guo K., Wilkinson A., Resende B., Mills D.S. Mouth-licking by dogs as a response to emotional stimuli. Behav. Process. 2018;146:42–45. doi: 10.1016/j.beproc.2017.11.006. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

56. Siniscalchi M., Quaranta A., Rogers L.J. Hemispheric specialization in dogs for processing different acoustic stimuli. PLoS ONE. 2008;3:e3349. doi: 10.1371/journal.pone.0003349. [PMC free article][PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

57. Siniscalchi M., d’Ingeo S., Quaranta A. Orienting asymmetries and physiological reactivity in dogs’ response to human emotional faces. Learn. Behav. 2018 doi: 10.3758/s13420-018-0325-2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

58. Yeon S.C. The vocal communication of canines. J. Vet. Behav. 2007;2:141–144. doi: 10.1016/j.jveb.2007.07.006. [CrossRef] [Google Scholar]

59. Pongrácz P., Molnár C., Miklósi Á. Barking in family dogs: An ethological approach. Vet. J. 2010;183:141–147. doi: 10.1016/j.tvjl.2008.12.010. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

60. Feddersen-Petersen D.U. Vocalization of European wolves (Canis lupus lupus L.) and various dog breeds (Canis lupus f. fam.) Arch. Tierz. 2000;43:387–397. doi: 10.5194/aab-43-387-2000. [CrossRef] [Google Scholar]

61. Gogoleva S.S., Volodin J.A., Volodina E.V., Trut L.N. To bark or not to bark:vocalizations by red foxes selected for tameness or aggressiveness toward humans. Bioacoustics. 2012;18:99–132. doi: 10.1080/09524622.2008.9753595. [CrossRef] [Google Scholar]

62. Taylor A.M., Reby D., McComb K. Context-related variation in the vocal growling behaviour of the domestic dog (Canis familiaris) Ethology. 2009;115:905–915. doi: 10.1111/j.1439-0310.2009.01681.x.[CrossRef] [Google Scholar]

63. Pongrácz P., Molnár C.S., Miklósi Á., Csányi V. Human listeners are able to classify dog (Canis familiaris) barks recorded in different situations. J. Comp. Psychol. 2005;119:136–144. doi: 10.1037/0735-7036.119.2.136. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

64. Faragó T., Pongrácz P., Range F., Virányi Z., Miklósi Á. ‘The bone is mine’: Affective and referential aspects of dog growls. Anim. Behav. 2010;79:917–925. doi: 10.1016/j.anbehav.2010.01.005. [CrossRef] [Google Scholar]

65. Molnár C.S., Kaplan F., Roy P., Pachet F., Pongrácz P., Dóka A., Miklósi Á. Classification of dog barks: A machine learning approach. Anim. Cogn. 2008;11:389–400. doi: 10.1007/s10071-007-0129-9.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

66. Yin S., McCowan B. Barking in domestic dogs: Context specificity and individual identification. Anim. Behav. 2004;68:343–355. doi: 10.1016/j.anbehav.2003.07.016. [CrossRef] [Google Scholar]

67. Pongrácz P., Szabó É., Kis A., Péter A., Miklósi Á. More than noise?—Field investigations of intraspecific acoustic communication in dogs (Canis familiaris) Appl. Anim. Behav. Sci. 2014;159:62–68. doi: 10.1016/j.applanim.2014.08.003. [CrossRef] [Google Scholar]

68. Molnár C., Pongrácz P., Faragó T., Dóka A., Miklósi Á. Dogs discriminate between barks: The effect of context and identity of the caller. Behav. Process. 2009;82:198–201. doi: 10.1016/j.beproc.2009.06.011.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

69. Faragó T., Pongrácz P., Miklósi Á., Huber L., Virányi Z., Range F. Dogs’ expectation about signalers’ body size by virtue of their growls. PLoS ONE. 2010;5:e15175. doi: 10.1371/journal.pone.0015175.[PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

70. Albuquerque N., Guo K., Wilkinson A., Savalli C., Otta E., Mills D. Dogs recognize dog and human emotions. Biol. Lett. 2016;12:20150883. doi: 10.1098/rsbl.2015.0883. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

71. Siniscalchi M., Lusito R., Sasso R., Quaranta A. Are temporal features crucial acoustic cues in dog vocal recognition? Anim. Cogn. 2012;15:815–821. doi: 10.1007/s10071-012-0506-x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

72. Andics A., Miklósi Á. Neural processes of vocal social perception: Dog-human comparative fMRI studies. Neurosci. Biobehav. Rev. 2018;85:54–64. doi: 10.1016/j.neubiorev.2017.11.017. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

73. Kaminski J., Call J., Fischer J. Word learning in a domestic dog: Evidence for “fast mapping” Science. 2004;304:1682–1683. doi: 10.1126/science.1097859. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

74. Colbert-White E.N., Tullis A., Andresen D.R., Parker K.M., Patterson K.E. Can dogs use vocal intonation as a social referencing cue in an object choice task? Anim. Cogn. 2018;21:253–265. doi: 10.1007/s10071-018-1163-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

75. Pettersson H., Kaminski J., Herrmann E., Tomasello M. Understanding of human communicative motives in domestic dogs. Appl. Anim. Behav. Sci. 2011;133:235–245. doi: 10.1016/j.applanim.2011.05.008. [CrossRef] [Google Scholar]

76. Rooney N.J., Bradshaw J.W., Robinson I.H. Do dogs respond to play signals given by humans? Anim. Behav. 2001;61:715–722. doi: 10.1006/anbe.2000.1661. [CrossRef] [Google Scholar]

77. Siniscalchi M., d’Ingeo S., Fornelli S., Quaranta A. Lateralized behavior and cardiac activity of dogs in response to human emotional vocalizations. Sci. Rep. 2018;8:77. doi: 10.1038/s41598-017-18417-4.[PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

78. Gruber T., Grandjean D. A comparative neurological approach to emotional expressions in primate vocalizations. Neurosci. Biobehav. Rev. 2017;73:182–190. doi: 10.1016/j.neubiorev.2016.12.004.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

79. Pongrácz P., Molnár C., Miklósi Á. Acoustic parameters of dog barks carry emotional information for humans. Appl. Anim. Behav. Sci. 2006;100:228–240. doi: 10.1016/j.applanim.2005.12.004. [CrossRef] [Google Scholar]

80. Faragó T., Takács N., Miklósi Á., Pongrácz P. Dog growls express various contextual and affective content for human listeners. R. Soc. Open Sci. 2017;4:170134. doi: 10.1098/rsos.170134.[PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

81. Taylor A.M., Reby D., McComb K. Human listeners attend to size information in domestic dog growls. J. Acoust. Soc. Am. 2008;123:2903–2909. doi: 10.1121/1.2896962. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

82. Taylor A.M., Reby D., McComb K. Why do large dogs sound more aggressive to human listeners: Acoustic bases of motivational misattributions. Ethology. 2010;116:1155–1162. doi: 10.1111/j.1439-0310.2010.01829.x. [CrossRef] [Google Scholar]

83. Faragó T., Andics A., Devecseri V., Kis A., Gácsi M., Miklósi Á. Humans rely on the same rules to assess emotional valence and intensity in conspecific and dog vocalizations. Biol. Lett. 2014;10:20130926. doi: 10.1098/rsbl.2013.0926. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

84. Molnár C., Pongrácz P., Miklósi Á. Seeing with ears: Sightless humans’ perception of dog bark provides a test for structural rules in vocal communication. Q. J. Exp. Psychol. 2010;63:1004–1013. doi: 10.1080/17470210903168243. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

85. Pongrácz P., Molnár C., Dóka A., Miklósi Á. Do children understand man’s best friend? Classification of dog barks by pre-adolescents and adults. Appl. Anim. Behav. Sci. 2011;135:95–102. doi: 10.1016/j.applanim.2011.09.005. [CrossRef] [Google Scholar]

86. Wyatt T.D. How animals communicate via pheromones. Am. Sci. 2015;103:114. doi: 10.1511/2015.113.114. [CrossRef] [Google Scholar]

87. Pause B.M. Processing of body odor signals by the human brain. Chemosens. Percept. 2012;5:55–63. doi: 10.1007/s12078-011-9108-2. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

88. Penn D.J., Oberzauche E., Grammer K., Fischer G., Soini H.A., Wiesler D., Novotny M.V., Dixon S.J., Xu Y., Brereton R.G. Individual and gender fingerprints in human body odor. J. R. Soc. Interface. 2007;4:331–340. doi: 10.1098/rsif.2006.0182. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

89. Siniscalchi M. Olfaction and the Canine Brain. In: Jezierski T., Ensminger J., Papet L.E., editors. Canine Olfaction Science and Law. CRC Press; Boca Raton, FL, USA: 2016. pp. 31–37. [Google Scholar]

90. Bekoff M. Observations of scent-marking and discriminating self from others by a domestic dog (Canis familiaris): Tales of displaced yellow snow. Behav. Process. 2001;55:75–79. doi: 10.1016/S0376-6357(01)00142-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

91. Horowitz A. Smelling themselves: Dogs investigate their own odours longer when modified in an “olfactory mirror” test. Behav. Process. 2017;143:17–24. doi: 10.1016/j.beproc.2017.08.001. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

92. Lisberg A.E., Snowdon C.T. The effects of sex, gonadectomy and status on investigation patterns of unfamiliar conspecific urine in domestic dogs, Canis familiaris. Anim. Behav. 2009;77:1147–1154. doi: 10.1016/j.anbehav.2008.12.033. [CrossRef] [Google Scholar]

93. Cafazzo S., Natoli E., Valsecchi P. Scent-marking behaviour in a pack of free-ranging domestic dogs. Ethology. 2012;118:955–966. doi: 10.1111/j.1439-0310.2012.02088.x. [CrossRef] [Google Scholar]

94. Pal S.K. Urine marking by free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to sex, season, place and posture. Appl. Anim. Behav. Sci. 2003;80:45–59. doi: 10.1016/S0168-1591(02)00178-8. [CrossRef] [Google Scholar]

95. Siniscalchi M., Sasso R., Pepe A.M., Dimatteo S., Vallortigara G., Quaranta A. Sniffing with the right nostril: Lateralization of response to odour stimuli by dogs. Anim. Behav. 2011;82:399–404. doi: 10.1016/j.anbehav.2011.05.020. [CrossRef] [Google Scholar]

96. D’Aniello B., Semin G.R., Alterisio A., Aria M., Scandurra A. Interspecies transmission of emotional information via chemosignals: From humans to dogs (Canis lupus familiaris) Anim. Cogn. 2018;21:67–78. doi: 10.1007/s10071-017-1139-x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

97. Pinc L., Bartoš L., Reslova A., Kotrba R. Dogs discriminate identical twins. PLoS ONE. 2011;6:e20704. doi: 10.1371/journal.pone.0020704. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

98. Chen M., Daly M., Williams N., Williams S., Williams C., Williams G. Non-invasive detection of hypoglycaemia using a novel, fully biocompatible and patient friendly alarm system. BMJ. 2000;321:1565–1566. doi: 10.1136/bmj.321.7276.1565. [PMC free article] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

99. Berns G.S., Brooks A.M., Spivak M. Scent of the familiar: An fMRI study of canine brain responses to familiar and unfamiliar human and dog odors. Behav. Process. 2015;110:37–46. doi: 10.1016/j.beproc.2014.02.011. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

100. Kuhne F., Hoessler J.C., Struwe R. Affective behavioural responses by dogs to tactile human-dog interactions. Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. 2012;125:371–378. doi: 10.2376/0005-9366-125-371.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

101. Overall K.L. Normal canine behavior. In: Overall K.L., editor. Clinical Behavioral Medicine for Small Animals. Mosby; St Louis, MO, USA: 1997. pp. 9–44. [Google Scholar]

102. Miklósi Á. Dogs in anthropogenic environments: Society and family. In: Miklósi Á., editor. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. 2nd ed. University Press; Oxford, UK: 2016. pp. 47–66. [Google Scholar]

103. Baun M.M., Bergstrom N., Langston N.F.L.T. Physiological effects of human/companion animal bonding. Nurs. Res. 1984;33:126–129. doi: 10.1097/00006199-198405000-00002. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

104. Vormbrock J.K., Grossberg J.M. Cardiovascular effects of human–pet dog interactions. J. Behav. Med. 1988;11:509–517. doi: 10.1007/BF00844843. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

105. Charnetski C.J., Riggers S., Brennan F.X. Effect of petting a dog on immune system function. Psychol. Rep. 2004;95:1087–1091. doi: 10.2466/pr0.95.3f.1087-1091. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

106. Kostarczyk E., Fonberg E. Heart rate mechanisms in instrumental conditioning reinforced by petting in dogs. Physiol. Behav. 1981;28:27–30. doi: 10.1016/0031-9384(82)90096-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

107. Donaldson J.  The Culture Clash. A Revolutionary New Way of Understanding the Relationship between Humans and Domestic Dogs. James & Kenneth Publishers; Berkeley, CA, USA: 1996. [Google Scholar]

108. Luescher A.U., Reisner I.R. Canine aggression toward familiar people: A new look at an old problem. Vet. Clin. N. Am. Small Anim. Pract. 2008;38:1107–1130. doi: 10.1016/j.cvsm.2008.04.008. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

109. De Keuster T., Lamoureux J., Kahn A. Epidemiology of dog bites: A Belgian experience of canine behaviour and public health concerns. Vet. J. 2006;173:482–487. doi: 10.1016/j.tvjl.2005.04.024.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

110. Koolhaas J.M., Korte S.M., De Boer S.F., Van Der Vegt B.J., Van Reenen C.G., Hopster H., De Jong I.C., Ruis M.A.W., Blokhuis H.J. Coping styles in animals: Current status in behavior and stress-physiology. Neurosci. Biobehav. Rev. 1999;23:925–935. doi: 10.1016/S0149-7634(99)00026-3. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

111. Vas J., Topál J., Gyóri B., Miklósi Á. Consistency of dogs’ reactions to threatening cues of an unfamiliar person. Appl. Anim. Behav. Sci. 2008;112:331–344. doi: 10.1016/j.applanim.2007.09.002.[CrossRef] [Google Scholar]


Оригинал статьи опублкован здесь.

Аттрибуция: Animals (Basel). 2018 Aug; 8(8): 131. 

Published online 2018 Jul 31. doi: 10.3390/ani8080131

PMCID: PMC6116041

PMID: 30065156

Communication in Dogs

Marcello Siniscalchi,* Serenella d’Ingeo, Michele Minunno, and  Angelo Quaranta

Author information Article notes Copyright and License information Disclaimer

Copyright © 2018 by the authors.

Licensee MDPI, Basel, Switzerland. This article is an open access article distributed under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

Перевод: Алиса Тананаева